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Sie sollten sorgfältig prüfen, ob Futures-Handel für Sie geeignet ist im Hinblick auf Ihre Investitionserfahrung, Handelsziele, finanzielle Ressourcen und andere relevante Umstände. Sie können alle oder mehr Ihrer ursprünglichen Investition verlieren. Meinungen, Marktdaten und Empfehlungen können jederzeit geändert werden. VERGANGENE LEISTUNG IST NICHT ERFORDERLICH INDIKATIV ZUKÜNFTIGER ERGEBNISSE. Kula-Handelssystem. Der Online-Handel weist aufgrund von Systemreaktionen und Zugriffszeiten, die aufgrund der Marktbedingungen, der Systemleistung, des Volumens und anderer Faktoren variieren können, ein eigenes Risiko auf. Forex vt Händler. Ein Investor sollte diese und zusätzliche Risiken vor dem Handel verstehen. Optionen bestehen aus Risiken und sind nicht für alle Anleger geeignet. Sämtliche Informationen, Mitteilungen, Veröffentlichungen und Berichte, einschließlich dieses spezifischen Materials, die von Postrock Brokerage, LLC (PRB) verwendet und vertrieben werden, sind so zu verstehen, Art, eine Aufforderung zur Einleitung eines Derivatgeschäfts. PRB verteilt nicht Forschungsberichte, beschäftigt Research-Analysten oder pflegt eine Forschungsabteilung im Sinne der CFTC-Verordnung 1.71. Ultima Gamma BREAKING DOWN Griechen Neutralisierung des Effekts jeder Variablen erfordert einen erheblichen Kauf und Verkauf und infolge der hohen Transaktionskosten machen viele Händler nur periodische Versuche, ihr Optionsportfolio neu auszugleichen. Mit Ausnahme der vega (die kein griechischer Buchstabe ist), jede Maßnahme des kula Handelssystems. Risiko wird durch einen anderen Buchstaben des griechischen Alphabets dargestellt. (Delta) repräsentiert die Änderungsrate zwischen dem Optionspreis und dem zugrunde liegenden Vermögenswert - also der Preisempfindlichkeit. (Theta) stellt die Änderungsrate zwischen einem Optionsportfolio und der Zeit oder der Zeitempfindlichkeit dar. (Gamma) repräsentiert die Änderungsrate zwischen den Optionsportfolios delta und der binären Optionsdefinition der zugrunde liegenden Vermögenspreis - also der zweiten Preisempfindlichkeit zweiter Ordnung. Kula-Handelssystem. (Vega) repräsentiert die Veränderungsrate zwischen einem Optionsportfolio-Wert und der zugrundeliegenden Vermögensvolatilität - mit anderen Worten: Sensitivität gegenüber Volatilität. (Rho) die Änderungsrate zwischen einem Optionsportfolio-Wert und dem Zinssatz oder einer Sensitivität gegenüber dem Zinssatz darstellt. Wie zu handeln E-Mini Futures Guten Tag Trader, In diesem Artikel werde ich Ihnen grundlegende Dinge über den Handel in den Futures-Märkten zu erklären. Zunächst einmal, was ist kula Handelssystem ein zukünftiger Vertrag Sein ein Finanzderivat und wie jedes Finanzderivat benötigen wir einen zugrunde liegenden Vermögenswert. 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Plattform ist auch MWReview der europäischen Studien Der Kula Ring von Bronislaw Malinowski: Co-Evolution eines ökonomischen und zeremoniellen Austauschsystems Der von Bronislaw Malinowski beschriebene Kula Ring ist ein System des zeremoniellen Austauschs von Geschenken unter einer Anzahl von Stammesgesellschaften, die verschiedene Inselgruppen bewohnen In der Region östlich von Papua-Neuguinea. Zwei zeremonielle Geschenke zirkulieren ständig in entgegengesetzte Richtungen: Halsketten im Uhrzeigersinn und Armeen gegen den Uhrzeigersinn. Nach einer kurzen Beschreibung des sozialen Systems des Kula-Austausches wird eine spieltheoretische Interpretation des Zeremonialaustausches als Signalisierungssystem für friedliche Beziehungen mit eingebauten Checks gegen Betrug gegeben. Ein Simulationsmodell des Startmechanismus wird dargestellt, um die Entstehung und Stabilität des beobachteten kreisförmigen Austausches der beiden Zeremonien zu berücksichtigen. Es werden drei Prozesse unterschieden: die Entwicklung eines ökonomischen Handelsnetzwerks, die Verbreitung friedlicher Beziehungen und die Entwicklung eines zeremoniellen Austauschnetzes von Kula-Wertsachen. Diese Prozesse sind systematisch verbunden, um die spontane Entstehung und Ko-Evolution des Kula-Ringes zu modellieren. ISSN 1918-7181 (Online) Email: resccsenet. org Copyright Canadian Zentrum für Wissenschaft und Bildung Um sicherzustellen, dass Sie Nachrichten von uns erhalten können, fügen Sie bitte die ccsenet. org Domain auf Ihre E-Mail-Safe-Liste. Wenn Sie keine E-Mail in Ihrem Posteingang, überprüfen Sie Ihre Bulk-Mail oder Junk-Mail-Ordner. Europäisches Journal of Human Genetics (2014) 22, 1393x020131403 doi: 10.1038ejhg.2014.38 veröffentlicht am 12. März 2014 Humangenetik des Kula Ring: Y-Chromosomen - und Mitochondrien-DNA-Variation im Massim von Papua-Neuguinea Mannis van Oven 1. Silke Brauer 2, 5. Ying Choi 1. Joe Ensing 3. Wulf Schiefenhx000F6vel 4. Mark Stoneking 2 und Manfred Kayser 1 1 Institut für forensische Molekularbiologie, Universitätsklinikum Erasmus MC Rotterdam, Rotterdam, Niederlande 2 Institut für Evolutionsgenetik, Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, Leipzig, Deutschland 3 Missionare des Heiligen Herzens (MSC), Hagita, Alotau, Papua Neuguinea 4 Ethnische Gruppe, Max-Planck-Institut für Ornithologie, Andechs, Deutschland Korrespondenz: Professor M Kayser, Institut für Forensische Moleküle Biologie, Erasmus MC Universitätsklinikum Rotterdam, 3000 CA Rotterdam, Niederlande. Tel .: 31 10 7038073 Fax: 31 10 7044575 E-Mail: m. kaysererasmusmc. nl Professor M Stoneking, Institut für Evolutionsgenetik, Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, D-04103 Leipzig, Deutschland. Tel: 49 341 3550502 Fax: 49 341 3550555 E-Mail: stonekingeva. mpg. de Aktuelle Anschrift: Niederlande Forensic Institute, Den Haag, Niederlande. Erhalten 1. November 2013 Überarbeitet 6. Februar 2014 Akzeptiert 13. Februar 2014 Advance Online-Publikation 12. März 2014 Die Inselregion an der südöstlichsten Spitze von Neuguinea und ihre Bewohner als Massim bekannt sind bekannt für ein einzigartiges traditionelles Inter-Insel-Handelssystem, genannt Kula oder Kula Ring. Um das Massim genetisch zu charakterisieren und den Einfluss des Kula-Rings auf Muster menschlicher genetischer Variation zu untersuchen, untersuchten wir väterlich geerbtes Y-Chromosom (NRY) und maternal vererbte mitochondriale (mt) DNA-Polymorphismen in x0003E400 Individuen aus dieser Region. Wir fanden, dass die nahezu ausschließlich austronesischsprachigen Massim-Leute genetische Abstammungskomponenten sowohl asiatischen als auch nahöstlichen (NO) Ursprungs mit einer proportional größeren NO-NRY-Komponente gegenüber einer größeren AS-mtDNA-Komponente beherbergen. Dies ist vergleichbar mit früheren Beobachtungen anderer austronesischsprachiger Populationen aus Nah - und Fern-Ozeanien und deutet auf eine geschlechtsspezifische genetische Vermischung zwischen Asiaten und Ozeanern vor der Besetzung von Ozeanien im Einklang mit der Asien-Hypothese über den Ausbau der Austronesianer hin In den Pazifik. Im Gegensatz zu den sprachlichen Erwartungen zeigte Rossel Islanders, die einzigen papuanischen Sprecher der Massim, eine geringere Menge an genetischer Herkunft als ihre austronesischsprachigen Massim-Nachbarn. Für die traditionell am Kula-Ring beteiligten Inseln wurde eine signifikante Korrelation zwischen Inter-Insel-Wanderdistanzen und genetischen Abständen für mtDNA beobachtet, jedoch nicht für NRY, was auf mehr männlichen als weiblich vermittelten Genfluss schließen lässt. Da traditionell nur Männer an den Kula-Reisen teilnehmen, kann diese Erkenntnis auf eine genetische Signatur des Kula-Rings hindeuten, die als weiteres Beispiel dafür dient, wie kulturelle Tradition menschliche genetische Vielfalt geprägt hat. Einleitung Ozeanien repräsentiert ein weites geographisches Gebiet mit einer komplexen Siedlungsgeschichte. 1. 2 Frühere Studien haben menschliche genetische Variation in Ozeanien, insbesondere Polynesien, 3. 4. 5. 6. 7. 8 Festland Neuguinea 9. 10. 11. 12. 13 und Insel Melanesien angesprochen. Ein Gebiet von Ozeanien (NO), das noch menschlich genetisch bedingt ist, ist die Inselregion vor der südöstlichen Spitze von Neuguinea (Abbildung 1). In diesem Gebiet befinden sich die Normandie, Fergusson, Dobu und Goodenough, die Trobriand-Inseln, die Woodlark-Gruppe (Gawa, Woodlark und die Laughlan-Inseln), die Milne-Bay-Provinz Papua-Neuguinea (PNG) , Das Louisiade-Archipel (dh Misima, Sudest, Rossel und die Inseln der Calvados-Kette) sowie ein Teil des nahe gelegenen PNG-Festlands. Die Bewohner dieser Region wurden als Massim bezeichnet. 19. 20. 21 ein Begriff, der sich seither nicht nur auf die Bevölkerung, sondern auch auf die von ihnen bewohnte geokulturelle Region bezieht. 22 Von den zahlreichen Inseln des Massim wurden nur die Trobriand-Inseln in die bisherigen Humangenetikstudien aufgenommen. 4. 7. 11. 16. 23 Daher fehlt eine menschliche genetische Beschreibung des Massim trotz der großen Aufmerksamkeit, die sie erhalten haben In der kulturellen anthropologischen Literatur, insbesondere in Bezug auf die Kula. Ein traditionelles Inter-Insel-Handelssystem, das weiter unten detaillierter beschrieben wird. Karte des Massim-Gebiets in Ozeanien, in dem die Standorte der 14 untersuchten Gruppen dargestellt sind. Gruppen, die am traditionellen Handelssystem der Kula teilnehmen, sind mit gefüllten schwarzen Punkten gekennzeichnet, während Gruppen, die nicht mit offenen Punkten dargestellt sind, die am Rande der Kula beteiligt sind, mit halb gefüllten Punkten gekennzeichnet sind. Pfeile zeigen Handelsinteraktionen zwischen Kula-Partnern mit ungefährem Fahrentfernung in km an. Vollständige Figur und Legende (85K) Menschliche Siedlung von Festland Neuguinea geht mindestens 40x0201350 Tausend Jahre zurück: Das Ivane-Tal in Ost-PNG war besetzt 43x0201349 vor tausend Jahren (kya). 24 Die Salomonen (dh die Archipel östlich des Milne-Bay-Gebietes) wurden von mindestens 28 kya besetzt. 25 Archäologische Funde in den Massim sind kaum 26 und es gibt derzeit keine Hinweise auf eine langfristige menschliche Besiedlung vor 2 kya. 27. 28 Angesichts des niedrigeren Meeresspiegels während des Pleistozäns könnten viele der heutigen Massim-Inseln durch Landbrücken verbunden sein, was die menschliche Migration zwischen ihnen möglicherweise erleichtert. Die im Massim gesprochenen Sprachen gehören zur Gruppe der Papua-Tip-Cluster im westlichen Ozeanischen Zweig der austronesischen Sprachfamilie, mit Ausnahme von Rossel Island, der östlichsten Insel des Louisiade-Archipels, in der eine nicht-austronesische Sprache (Papua) gesprochen wird . 31 Unter einer Reihe von Inseln in der Provinz Milne Bay hat sich traditionell ein umfangreiches Handelssystem namens Kula oder Kula Ring entwickelt. 32. 33. 34. 35. 36. 37 Dieses Kula-Austauschsystem wurde von dem Anthropologen Bronislaw Malinowski in seinem klassischen Werk x02018Argonauten des westlichen Pacificx02019 33 ausführlich beschrieben und ist seitdem zu einem oft zitierten anthropologischen Beispiel einer ausgewogenen Gegenseitigkeit geworden. Dieses besondere Handelssystem versichert, dass nur auf einigen Inseln verfügbare Gegenstände, zum Beispiel wegen der ungleichen geografischen Verteilung der natürlichen Ressourcen, aber auf anderen Inseln lebenswichtig sind, von Menschen verschiedener Inseln geteilt werden. Die Kula ist um den Austausch von zwei Wertsachen in einer ringförmigen Weise zentriert: Halsketten, genannt soulava. Werden im Uhrzeigersinn durch die Inselwelt bewegt, wohingegen Waffenschalen, genannt mwali. Dies in umgekehrter Richtung (Abbildung 1). Bemerkenswert ist, dass nur Männer an der Kula teilnehmen, die sie zu festen Handelspartnern auf anderen Kula-Inseln segeln, und es ist nicht ungewöhnlich, dass sie für mehrere Monate von zu Hause wegbleiben. Die Inseln des südöstlichen Massim sind nicht ausgiebig an der Kula beteiligt. Nur Misima wird manchmal als Kula-Partner erwähnt, aber der Handel mit Misima ist wahrscheinlich viel weniger intensiv, verglichen mit dem nördlichen und westlichen Massim. 35. Das Vorhandensein des Kula-Handelssystems, das regelmäßige Wanderungen zwischen Inseln mit langen Aufenthalten von zu Hause beinhaltet, wirft die Frage auf, ob neben dem ökonomischen Austausch auch der genetische Austausch stattfindet. Wenn die männlich-spezifische Migration der Kula tatsächlich nachweisbare Signaturen in den Genomen der heutigen Populationen aus der Region hinterlassen hat, sollte dies durch das Studium des väterlich vererbten nicht rekombinierenden Teils des Y-Chromosoms (NRY) im Vergleich mit dem Maternal vererbte mitochondriale (mt) DNA. Wenn zutreffend, würde die Kula als weiteres Beispiel für den Einfluss der menschlichen Kultur auf die genetische Variation dienen, wie dies z. B. für Residenzmuster 39 und soziale Schichtung beobachtet wurde. 40 Darüber hinaus ist es von Interesse, zu untersuchen, inwieweit die Bewohner von Rossel Island, da sie die einzigen nicht-austronesischen (dh papuanischen) Sprecher des Massim sind, sich genetisch von den anderen, austronesischsprachigen Menschen des Massim unterscheiden , Insbesondere ihre direkten Nachbarn von Sudest. Obwohl menschliche Kontakte zwischen Rossel und Sudest zweifelsfrei existierten, ist die geographische Distanz zwischen den beiden Inseln gering und die Überkreuzung von einem zum anderen ist machbar, und die Rossel-Gesellschaft wurde als endogam beschrieben, was auf einen begrenzten oder keinen genetischen Austausch mit Sudest hindeutet Geförderte genetische Divergenz zwischen den beiden Populationen. Mit diesen Fragen im Hinterkopf analysierten wir NRY - und mtDNA-Polymorphismen bei Personen aus dem gesamten Massim-Gebiet (Abbildung 1). In der Rekonstruktion der demografischen Geschichte Ozeaniens füllen unsere Ergebnisse nicht nur eine wichtige Lücke zwischen früheren genetischen Studien auf dem Festland von Neuguinea im Westen, 9. 10. 11. 12. 13 die Bismarck-Archipel im Norden 14. 15. 16 Und den Salomon-Inseln im Osten, 17. 18, sondern auch darüber, wie sich die menschliche Kultur auf die Humangenetik auswirkt. Materialien und Methoden Die Probenahme bestand aus über 400 Individuen von verschiedenen Standorten innerhalb der Milne Bay Provinz, PNG, sowie von zwei nahe gelegenen Küstengemeinden von Collingwood Bay, Provinz Oro, PNG (Abbildung 1). Die Proben wurden im Jahr 2001 von MK, JE und WS unter Genehmigung der Medical Board of PNG und mit Unterstützung der Diözese Alotau, PNG (Missionare des Heiligen Herzens, MSC) gesammelt, vor allem dann Bischof Desmond Moore MSC. Freiwillige, mit individueller schriftlicher Zustimmung, stellten eine Speichelprobe zur Verfügung und wurden gebeten, Informationen über die Herkunft ihrer Eltern und Großeltern zu geben. Die genetische Arbeit, die in dieser Studie durchgeführt wurde, wurde zusätzlich von der Ethikkommission der Medizinischen Fakultät der Universität Leipzig und dem Ärzteethikausschuss des Erasmus MC Universitätszentrums Rotterdam genehmigt. Jede Probe wurde gemäß ihrer matrilinealen (mütterlichen Großmütter oder Mütter) geographischen Herkunft für mtDNA-Analysen und männlichen Probanden nach ihrem patrilinealen (väterlichen Großvater02019 oder vatx02019) geographischen Ursprung für NRY-Analysen einer der folgenden 14 Populationsgruppen zugeordnet: (1) (4) Laughlan-Inseln (auch bekannt als Budibudi-Inseln) (5) Fergusson (auch bekannt als Moratau), einschließlich einiger Einzelpersonen aus der Nähe Dobu (auch bekannt als Muyuw) Watoa) und Goodenough (auch bekannt als Nidula) (6) Normanby (auch bekannt als Duau) (7) Milne Bay Festland östlichen Spitze (8) Misima, darunter einige Personen aus der Nähe Paneati, Panapompom und Kimuta (9) westlichen Calvados Chain (10) östliche Calvados Kette (einschließlich: Dadahai, Kuanak oder Abaga Gaheia Island, Nimoa, Panatinane oder Joannet Island, Panawina, Sabarl und Wanim oder Grass Island) (11 ) Sudest (auch bekannt als Vanatinai oder Tagula) (12) Rossel (auch bekannt als Yela) (13) Wanigela und nahe gelegenen Siedlungen und (14) Airara und nahe gelegenen Siedlungen. Für den Fall, dass zwei Probanden in der männlichen und x0002F - oder weiblichen Linie eng miteinander verwandt waren, wurde einer von ihnen aus dem NRY - und dem x0002F - bzw. mtDNA-Datensatz ausgeschlossen, indem er den gleichen Vater x0002F väterlichen Großvater und x0002F oder die Mutter x0002F mütterliche Großmutter teilte . Die Trobriand-Inselgruppe wurde durch die in früheren Studien beschriebenen Trobriand-Proben ergänzt. Das endgültige Massim-Set umfasste 389 Individuen für NRY-Analysen und 432 Individuen für mtDNA-Analysen. Für Vergleiche in einem breiteren geographischen Kontext haben wir zuvor beschriebene Bevölkerungsdaten aus Ostasien, der Insel Südostasien und Nah - und Fern-Ozeanien mit einer minimalen Stichprobengröße von 20 Individuen pro Population für NRY und mtDNA 7 beschrieben 42. 43 (Übersicht siehe Tabelle S1). Die Genotypisierungs-DNA wurde aus Wangenabstrichen durch ein zuvor beschriebenes Aussalzungsprotokoll extrahiert. 44 Haplogroup-definierende Einzelnukleotidpolymorphismen auf dem nicht rekombinierenden Teil des Y-Chromosoms (Y-SNPs) wurden durch Multiplex-Genotypisierungsassays (Details in der Ergänzungstabelle S2) basierend auf dem Einfachbasenprimer-Erweiterungsprinzip (SNaPshot Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). NRY kurze Tandemwiederholungen (Y-STRs) wurden mit dem AmpFlSTR Yfiler Kit (Applied Biosystems) nach den Empfehlungen des Herstellers x02019 genotypisiert. Das erste hypervariable Segment (HVS-I-Sequenzbereich: nps 16024x0201316392) des mtDNA-Genoms wurde wie zuvor beschrieben sequenziert. 7 Die Anwesenheit der für die Haplogruppe B charakteristischen mtDNA-9-bp-Deletion (m.82818289del) wurde durch PCR bestimmt, wie an anderer Stelle beschrieben. 7 Proben, für die die mtDNA-Haplogruppe nicht eindeutig aus kombinierten HVS-I - und 9-bp-Deletionsdaten abgeleitet werden konnte, wurden durch Anwendung der in Ballantyne et al. Beschriebenen Multiplex-SNP-Assays für zusätzliche Haplogroup-definierende mtDNA-Polymorphismen genotypisiert. 45 Die 432 HVS-I-Sequenzen der in dieser Studie berichteten Massim-Proben wurden in der NCBI GenBank unter den Zugangsnummern KF034102 x02013KF034533 hinterlegt. Die Datenanalyse NRY-Haplogruppen wurden auf Basis des in der Ergänzungstabelle S3 vorgesehenen Klassifikationsbaums zugewiesen. Nach Karafet et al. 46 (mit Ausnahme der Platzierung der Markierung M83). MtDNA-Haplogruppen wurden gemäß dem in der Ergänzungstabelle S4 vorgesehenen Klassifikationsbaum abgeleitet. Nach Build 15 der mtDNA-Phylogenie erhältlich bei phylotree. org. 47 Für Analysen auf der mtDNA-HVS-I-Ebene wurden nps 16180x0201316183 nicht berücksichtigt, da A - bis C-Transversionen an diesen Positionen von der Anwesenheit von m.16189Tx0003EC abhängen. Für die Analyse auf Y-STR-Ebene wurden die folgenden 10 Loci verwendet: DYS19, DYS389I, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS448 und Y-GATA-H4 nach van Oven et al. 43 Die Messungen der genetischen Diversität, des genetischen Abstands (FST x0002F R ST x0002F x003A6 ST), der Analyse der molekularen Varianz (AMOVA) und Mantel-Tests wurden mit Arlequin Version 3.5 (Excoffier und Lischer 48) berechnet. Multidimensionale Skalierungsdiagramme (MDS) wurden mit dem in SPSS Version 20 (IBM, Armonk, NY, USA) implementierten PROXSCAL-Algorithmus 49 erzeugt. Median-verbindende Haplotyp-Netzwerke 50 wurden unter Verwendung der Software Network Version 4.6.1.0 (Fluxus Technology Ltd., Clare, Suffolk, UK) unter Anwendung der gleichen Gewichtung für mtDNA-Stellen und dem folgenden Gewichtungsschema für Y-STR-Loci: DYS19 (3), DYS389I (3), DYS390 (3), DYS391 (3), DYS392 (6), DYS393 (4), DYS437 (4), DYS438 (6), DYS448 (4) und Y-GATA-H4 (3). Ergebnisse und Diskussion NRY - und mtDNA-Haplogruppen im Massim Insgesamt wurden 13 NRY-haplo - x0002F-Paragroups nachgewiesen, die alle in die Hauptklassen C, M, S, O und K x0002A fielen (Tabelle 1). Insbesondere umfassen sieben haplo-x0002F-Paragroups die Masse (97,7 x00025) der NRY-Diversität (Abbildung 2a). Y-Haplogruppen O-M119 x0002A (xM110), O-M110 und O-M324 x0002A (xM7, M134) sind asiatische x0002F Austronesian (AS) Ursprungs, wohingegen die Haplogruppen C-M208 x0002A (xP33, P54), M-P34 x0002A (XM83) und S-M254 x0002A (xM226), wie vorstehend beschrieben, vom Null-Ursprung sind. Besonders häufig ist die K-M9 x0002A (xP79, M4, M353, P117, M214, M74, M230) in den Massim (insgesamt: 33,4 x00025) und enthält wahrscheinlich mehrere noch nicht definierte Unterlinien von K-M9. Eine Y-STR-Haplotyp-Netzwerkanalyse für K-M9 x0002A (Ergänzende Abbildung S1) zeigte tatsächlich, dass seine Haplotypen recht unterschiedlich sind. Da K-M9 x0002A in Ostasien und in Südostasien nur sporadisch in unserem Datensatz vorkommt, ist er in Teilen von NO, wie in den Admiralty Islands (27.0 x00025), eher seltener für den Massim K - M9 x0002A Y-Chromosomen beobachtet hier scheint sehr wahrscheinlich. NRY-Haplogruppen waren nicht homogen im gesamten Massim verteilt (Abbildung 2a). Im nördlichen und westlichen Massim waren die NO-Haplogruppe M-P34 x0002A und die AS-Haplogruppe O-M324 x0002A stärker hervorgehoben, während die NO-Haplogruppe S-M254 x0002A häufiger im südöstlichen Massim war. Darüber hinaus stand Rossel aufgrund seiner hohen Häufigkeit der AS-Haplogruppe O-M110 und der vollständigen Abwesenheit von NO-Haplogruppe C-M208 x0002A aus seinen lokalen Nachbarn hervor. Die Wanigela-Gruppe aus der Collingwood Bay zeigte eine bemerkenswert geringe Haplogruppen-Diversität (Ergänzungstabelle S5) mit über 90 x00025, die zu M-P34 x0002A gehörten. Geographische Verteilung von (a) den sieben Haupt-Y-Chromosom-Haplogruppen und (b) den neun HauptmtDNA-Haplogruppen im Massim-Bereich (siehe Tabellen 1 und 2 für vollständige Haplogruppen-Frequenzdaten). Zum Vergleich werden die Bruttofrequenzen dieser Haplogruppen, wie sie in anderen Regionen Asiens beobachtet werden, die von verschiedenen Populationsstichproben gepoolt werden, auch unter Verwendung zuvor veröffentlichter Daten eingeschlossen. 7. Aus praktischen Gründen umfasst die PNG-Hochlandgruppe Kapuna, eine papuanischsprachige Gruppe aus der Gulf Province von PNG mit einem vermuteten Ursprung im Hochland, während die Gruppe der PNG Coast Bereina, eine austronesisch - Gruppe aus dem südlichen Küstengebiet von PNG. Vollständige Abbildung und Legende (250K) Wir haben 12 verschiedene mtDNA-haplo - x0002F-Paragroups im Massim unterschieden, die alle in die mtDNA-Klone P, Q, E, B4, B5, F und R23 fallen (Tabelle 2). Insbesondere neun haplo-x0002F-Paragroups machten 96,5 x00025 des mtDNA-Pools aus (Abbildung 2b). Haplogruppen F1a, B4-16261 x0002A (xB4a1a1a) und B4a1a1a (alias x02018Polynesian motifx02019) sind (letzter) AS Ursprung 51. 52 obwohl B4a1a1a auch in Nachkommen von Ostasiaten, die in Nusa Tenggara 53 leben, entstanden sind. 55 oder im Bismarck-Archipel. 8 Haplogruppen E x0002A (xE2) und E2 sind wahrscheinlich vom taiwanesischen x0002F Island Southeast AS Ursprung 56 (hier auch als AS klassifiziert), während die Haplogruppen P x0002A (xP1), P1, Q1 und Q2 einen Null-Ursprung haben. 57 Wie die NRY-Haplogruppen waren auch die mtDNA-Haplogruppen nicht homogen im gesamten Massim verteilt (Abbildung 2b). Keine Haplogruppe P1 war im südöstlichen Massim viel häufiger, während die AS-Haplogruppe B4-16261 x0002A fast fehlte, und keine Haplogroups Q1 und Q2 waren fast nur im westlichen Massim zu finden. Rossel wieder aus seinem lokalen Nachbarn, wegen seiner Hauptkomponente der AS-Haplogruppe E x0002A und niedrige Frequenz der NO-Haplogruppe P x0002A. Interessanterweise zeigte Sudest eine relativ hohe Häufigkeit der AS-Haplogruppe F1a, die sonst nur sporadisch (einzelne Individuen) im östlichen Calvados und in Gawa, aber nicht in einer der anderen untersuchten Massim-Gruppen nachgewiesen wurde. Das Vorhandensein der Haplogruppe R23 in einem einzelnen Individuum aus den westlichen Calvados war unerwartet, da diese Haplogruppe erst in Nusa Tenggara 58 und unter Cham aus Vietnam weit westlicher beobachtet wurde. 59 AS versus NO genetische Abstammung in den Massim Um die relativen Beiträge von NO gegen AS väterlichen und mütterlichen Vorfahren im Genpool der Massim-Leute zu quantifizieren, haben wir auf der Grundlage der bisherigen Erkenntnisse den wahrscheinlichsten ancestralen Ursprung zu jedem der beobachteten NRY zugeordnet Und mtDNA-Haplogruppen (Tabelle 3). Insgesamt war der Anteil der AS mtDNA-Haplogruppen im Massim (52,3 x00025) mehr als doppelt so hoch wie die von AS NRY-Haplogruppen (23,9 x00025). Ein solcher Überschuss von AS-mtDNAs im Vergleich zu AS-Y-Chromosomen wurde zuvor auch bei Admiralität-Insulanern nördlich des PNG-Festlandes (60,7 x00025 AS mtDNA gegenüber 18,2 x00025 AS NRY), 16 bei Solomon-Insulanern (ohne polynesische Ausreißer 77,7 x00025 AS mtDNA gegenüber 27,5) beobachtet X00025 AS NRY) 18 und in den Polynesiern von Fern-Ozeanien (96,4 x00025 AS mtDNA versus 34,6 x00025 AS NRY). Dieses Muster steht im Einklang mit einem historischen Vermischungsszenario, das vor allem AS-Frauen und vor allem NO-Männer in NO, etwa dem Bismarck-Archipel, vor der Besetzung von Remote Oceania im Einklang mit der zuvor vorgeschlagenen Slow-Boat-Asien-Hypothese des polynesischen Ursprungs umfasst Insbesondere der austronesischen Herkunft. 4. 7. 16. 60 Innerhalb der Massim, die Menschen aus den nördlichen Inseln die höchste Menge der AS Abstammung, während relativ geringe Mengen von AS Abstammung wurden im südöstlichen Massim gesehen. Allerdings bildeten die nicht-austronesischsprachigen Rossel-Inselbewohner eine Ausnahme, die sowohl für NRY als auch für mtDNA einen größeren AS-Anteil aufwies als ihre direkten austronesischsprachigen Nachbarn, was der Erwartung auf der Linguistik widerspricht (weitere Einzelheiten über Rossel siehe unten) . Tabelle 3 - NEIN versus AS Abstammungsproportionen, basierend auf NRY - und mtDNA-Haplogruppen-Ursprüngen und Zusammensetzung, im Massim-Gebiet und in regionalen Referenzpopulationen. Massim genetische Populationsunterstruktur und die Kula Genetische Abstände zwischen den Massim-Gruppen, berechnet aus NRY - und mtDNA-haplogroup-x0002F-Haplotypdaten (Ergänzungstabelle S6) wurden in MDS-Plots visualisiert (Fig. 3). Wanigela erscheint als ein starker Ausreißer in beiden NRY-basierten Parzellen, was durch seine außerordentlich hohe Häufigkeit der haplogroup M-P34 x0002A und den vollständigen Mangel an AS-NRY-Haplogruppen erklärt werden kann. Die Airaras K-M9 x0002A-Y-STR-Haplotypen unterscheiden sich deutlich von der K-Y-STR-Kurve, jedoch nicht im NRY-Haplogroup-basierten Plot. M9 x0002A Haplotypen in anderen Massim-Gruppen (Ergänzende Abbildung S1). Im Gegensatz dazu sind weder Wanigela noch Airara Ausreißer in den mtDNA-basierten Parzellen. Beide Gruppen kommen von der Küste des Festlands PNG (Collingwood Bay), an der Grenze zum Massim Gebiet, und wurden in diese Studie aufgenommen, weil Goodenough, eine der Inseln im westlichen Massim, von Collingwood Bay sichtbar ist, und daher Menschen aus Wanigela und Airara können in Mischverfahren mit dem Massim beteiligt sein. Darüber hinaus hat die Archäologie die Präsenz prähistorischer Keramik in den Trobriand-Inseln gezeigt, die aus der Collingwood-Bucht 61 entstand. 62 (moderne Töpferei in den Trobriands kommt meistens von den Amphlett-Inseln). Fast alle NO-Haplogruppen, die in den Massim gefunden wurden, finden sich auch in der Collingwood-Bucht, so dass unsere Ergebnisse nicht ausschließen, dass die Massim in der Collingwood-Bucht in Anlehnung an die archäologischen Funde angestammte Bindungen haben. Jedoch zeigte eine Paarweise Haplotype-Sharing-Analyse (Tabelle 4) keine erhöhte Haplotypenteilung zwischen den Collingwood-Gruppen und der nächsten Stichprobengruppe von Fergusson oder den Trobriand-Insulanern, was darauf hindeutet, dass der genetische Austausch zwischen diesen Gruppen ziemlich begrenzt war. Der andere genetische Ausreißer speziell für Y-STR - und mtDNA-Haplotypen (weniger für NRY x0002F mtDNA-Haplogruppen) ist Rossel (Abbildung 3) (weitere Details zu Rossel siehe unten). MDS-Plots der Massim-Gruppen basierend auf (a) F ST-Werten, die von NRY-Haplogruppen abgeleitet sind, (b) R ST-Werte, die von Y-STR-Haplotypen abgeleitet sind, (c) F ST-Werte, die von mtDNA-Haplogroups abgeleitet sind, und (d) x003A6 ST-Werte Aus mtDNA-HVS-I-Haplotypen. Die Laughlan-Inseln-Stichprobe wurde aufgrund ihrer geringen Stichprobengröße (n x3C10) nicht in diese Analyse einbezogen. Vollständige Figur und Legende (75K) Abgesehen von den Ausreißern ist die Positionierung der Stichprobengruppen in guter Übereinstimmung mit der Geographie. Als wir die MDS-Analyse ohne die Airara-, Wanigela - und Rossel-Gruppen (Ergänzende Abbildung S2) wiederholten, wurde eine starke Nord-Süd-Korrelation mit der Geographie entlang der ersten Dimension in allen vier Parzellen gesehen. Bemerkenswerterweise hatten Seligmann 21 und Malinowksi 33 vorläufig die ethnographischen Ansätze von Massimx02014 in einen nördlichen und einen südlichen Teil unterteilt. Wir haben mehrere alternative Unterteilungen durch AMOVA geprüft und getestet, während wir Wanigela und Airara aus dem oben erläuterten Grund verlassen (Ergänzungstabelle S7). The grouping that explained the largest proportion of among-group variation for both NRY and mtDNA data was a division into three groups: (1) the western plus northern Massim, (2) the southeastern Massim excluding Rossel and (3) Rossel. This grouping explained 15.98 x00025 ( P x3C0.001) of the among-group variation for mtDNA haplotypes, 14.78 x00025 ( P x3C0.001) for mtDNA haplogroups, 10.18 x00025 ( P x3C0.001) for Y-STR haplotypes and 7.91 x00025 ( P x3C0.001) for NRY haplogroups. When performing an AMOVA with the whole Massim as one group (again excluding Wanigela and Airara), the among-populations percentage was 6.47 x00025 ( P x3C0.001) for NRY haplogroups and 7.37 x00025 ( P x3C0.001) for Y-STR haplotypes, whereas for mtDNA haplogroups and haplotypes this was 17.99 x00025 ( P x3C0.001) and 18.33 x00025 ( P x3C0.001), respectively. Although the Massim Y-STR value (7.37 x00025 ) is lower than that obtained for the Admiralties (10.31 x00025 ) and Solomons (ex-Polynesian outliers) (11.09 x00025 ), the Massim mtDNA haplotype value (18.33 x00025 ) is high compared with that of the Admiralties (12.3 x00025 ) and Solomons (ex-Polynesian outliers) (13.1 x00025 ) (Supplementary Table S8 ). This comparative result suggests that the Massim are more structured mtDNA-wise than NRY-wise, and more so than other regions of NO studied so far. We furthermore investigated the putative effect of the Kula trading system on genetic population substructure of the Massim. As the Kula trade occurs between islands in a circular manner in both clockwise and counter-clockwise direction depending on the objects traded, we modeled the Kula system as a ring of participating trading partners that can exchange goods with adjacent partners ( Figure 1 ). Notably, however, not all Massim islands participate in the Kula. From the populations included in this study, the Calvados chain islands, Sudest and Rossel as well as the PNG mainland populations of Airara and Wanigela are not known to be involved in the Kula 33 and were therefore excluded from the model. Furthermore, the Laughlan Islanders, who may be only marginally involved in the Kula, 37 were excluded because of small sample size. Genetic distances appropriate for the marker type (Supplementary Table S6 ) were compared via Mantel testing with circular trading distances. For NRY (both at the haplogroup level and at the haplotype level) no statistically significant correlation was observed, whereas for mtDNA a significant correlation was observed both for haplotype data (0.42 P x0003D 0.029) and for haplogroup data (0.47 P x0003D 0.019). This result can be explained by predominantly male-mediated gene flow between islands involved in the Kula, having a homogenizing effect on the Y-chromosome diversity but not on the mtDNA pool. As only men traditionally participate in the Kula voyages, this finding may indicate a genetic signature of the Kula Ring. However, the mtDNA-based correlation decreased and became nonsignificant when excluding Misima, which is reported to be less intensively involved in the Kula. 35. 38 Genetic characterization of Rossel Islanders Rossel Islanders, who live on the easternmost and most remote island of the entire Massim, occupy a unique position within the Massim because they are its only Papuan-speaking people. Their outlier position as noted above, despite their geographic proximity to Austronesian-speaking neighboring islanders from the southeastern Massim, is therefore intriguing. It is also remarkable that Rossel Islanders are characterized by a larger proportion of haplogroups of AS origin than all other groups from the southeastern Massim ( Table 3 ), although all these other groups speak Austronesian languages. Haplotype network analyses for the major NRY (O-M110 and S-M254 x0002A ) and mtDNA haplogroups (P1 and E x0002A ) found in Rossel (Supplementary Figure S3 ) revealed some degree of haplotype sharing between Rossel Islanders and other groups of the southeastern Massim, in particular for the NO haplogroups S-M254 x0002A and P1, suggesting a shared southeastern Massim ancestry for at least the NO component. When and from where the strong AS ancestry component was contributed to Rossels gene pool cannot be answered precisely, but it is noteworthy that while all AS NRY haplogroups found on Rossel also occur on other southeastern Massim islands, this is not the case for AS mtDNA haplogroups found on Rossel, which therefore were most likely contributed from elsewhere, perhaps from the northern Massim. Although this finding may indicate that Rossel Islanders have sex-biased local ancestry differences within the Massim, our genetic data do not reveal the exceptional outlier position of Rossel that is expected from linguistic data. The Massim relationships to other populations A comparison of the Massim data with reference data from other populations of Asia x0002F Oceania ( Figure 2 ) highlights the Admiralty Islands of Northern Melanesia and the PNG Coast as the most similar reference populations to the Massim in terms of overall haplogroup composition. Interestingly, the Massim appear to be quite different from the geographically closer Solomon Islanders. Concerning NRY, the Solomon Islanders harbor more diverse NRY lineages than the Massim for example, several C, K, M and O lineages present in the Solomon Islanders 18 are absent from our Massim sample, but are also found in the Bismarck Archipelago. 14 Similarly for mtDNA, the Northern Melanesian lineages M27 and M28 are found in the Solomons 18 and in the Bismarcks, 15 but not in our Massim sample. Thus, it is likely that there were direct links between the Bismarcks and the Solomons that bypassed the Massim region. To further investigate the relationships of the Massim people in the wider context of East and Southeast Asia and Near - and Remote Oceania, MDS plots were constructed based on NRY and mtDNA haplogroup frequencies using all regional population data available ( Figure 4 ). In both plots, the positioning of the populations is in agreement with geography. In the NRY plot, the Massim groups appear close to the Austronesian-speaking Admiralty Island groups, in line with the hypothesis that Austronesian ancestors from East x0002F Southeast Asia came to NO via the Bismarck Archipelago and from there occupied other parts of NO such as the Massim, as well as Remote Oceania. 16 Wanigela, however, is distinct (consistent with Figure 3 ), being closest to the Western New Guinea highlands population to which it is very similar in NRY haplogroup composition. For mtDNA, the Massim groups appear much more dispersed, consistent with the observation that the Massim are more structured with respect to mtDNA than to NRY. MDS plots of regional populations based on ( a ) F ST values derived from NRY haplogroups and ( b ) F ST values derived from mtDNA haplogroups. Only populations with a sample size of 10 or larger (for both NRY and mtDNA) were included. Population abbreviations are as in Supplementary Table S1. The Admiralty 16 and Solomon Islands 18 populations are indicated by Adm and Sol, respectively, followed by another abbreviation indicating the sub-population, as follows for the Admiralty Islands: AH, Andra-Hus EK, Ere Kele Ku, Kurti Le, Lele Mo, Mokerang Na, Nali Ni, Nyindrou SW, Seimat-Wuvulu Ti, Titan and for the Solomon Islands: Be, Bellona Ch, Choiseul Ge, Gela Gu, Guadalcanal Is, Isabel Ko, Kolombangara La, Lavukaleve Mk, Makira Ml, Malaita, OJ, Ontong Java Ra, Ranongga Re, Rennell Sa, Savo SC, Santa Cruz Sh, Shortlands Si, Simbo Ti, Tikopia VL, Vella Lavella. Full figure and legend (124K ) Conclusions We genetically characterized, for the first time, the people of the Massim, thereby filling another gap in the complex human genetic history of NO. We found that the nearly exclusively Austronesian-speaking Massim harbor components of both AS (Austronesian) and NO (Papuan) origin with proportionally more NO Y-chromosomes and more AS mtDNAs, similar to previous observations in Austronesian-speaking groups from the Admiralty Islands north of mainland PNG, 16 the Solomon Islands 18 and Polynesia, 7 and in line with the Slow Boat from Asia hypothesis on Austronesian dispersal. 4 MtDNA-wise, the Massim appear more structured than populations from nearby regions such as the Admiralty Islands 16 and the Solomon Islands. 18 Both NRY and mtDNA data best support a broad three-way division of the Massim into a northwestern group, a southeastern group (excluding Rossel) and Rossel, with larger differentiation in mtDNA than in NRY. The Rossel Islanders, the only non-Austronesian (ie, Papuan) speaking people within the Massim, occupy an outlier position when compared with the other Massim groups studied, probably as a result of isolation and genetic drift. Surprisingly, however, Rossel Islanders exhibited a lower NO and higher AS (Austronesian) contribution for both NRY and mtDNA than their geographic neighbors from the southeastern Massim who speak Austronesian languages. Considering those Massim populations that participate in the Kula traditional trading system, a correlation between inter-island trading distances and genetic distances was detected for mtDNA but not for the Y-chromosome, which can be explained by male-mediated but not female-mediated gene flow throughout the Kula region. As only men participate in Kula trading, this may be a genetic signature of the Kula in contemporary inhabitants of the region. Our study thus provides insights into how a social trading system can impact on human genetic diversity, representing another example of the interplay between culture and genes, in addition to residence pattern (patrilocality versus matrilocality) 39 and social stratification. 40 Finally, we would like to emphasize the particular suitability of studying the uni-parentally inherited genetic systems NRY and mtDNA for investigating those parts of human genetic history that are influenced by males and females differently, such as sex-biased migrations as studied here with the Kula, and for which bi-parentally inherited genetic diversity as obtained via genome-wide SNP data is much less useful. Conflict of interest The authors declare no conflict of interest. References Hurles ME, Matisoo-Smith E, Gray RD, Penny D: Untangling Oceanic settlement: the edge of the knowable. Trends Ecol Evol 2003 18. 531x02013540. 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Furthermore, we thank Oscar Lao for statistical advice, and Michael Dunn, Ger Reesink, Fiona Jordan and Gunter Senft for useful discussions regarding cultural and linguistic aspects. This work was supported by the Max Planck Society and by the Erasmus MC University Medical Center Rotterdam. Supplementary Information accompanies this paper on European Journal of Human Genetics website Main navigation Extra navigation
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